Эколого-биохимические взаимодействия




НазваниеЭколого-биохимические взаимодействия
страница1/9
Дата публикации19.03.2013
Размер1.16 Mb.
ТипДокументы
vbibl.ru > Химия > Документы
  1   2   3   4   5   6   7   8   9
Глава 2

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

С УЧАСТИЕМ ГРИБОВ И ВОДОРОСЛЕЙ (и некоторых прокариот)

В последнее время в связи с развитием биотехнологии возрастает интерес к прокариотам и низшим растениям как продуцентам биологически активных веществ (БАВ), в том числе ферментов, токсинов, ингибиторов ферментов (см. [Безбородов, 1986]) и др. Одновременно возрастает интерес и к анализу экологического значения этих веществ в природе. Такой анализ позволяет, во-пер­вых, лучше представить пути использования данных веществ в практике сельского хозяйства, охраны среды, аквакультуры, меди­цины и развития методов научных исследований; во-вторых, более целенаправленно вести поиск новых потенциально полезных ве­ществ.

Эколого-химические взаимодействия, в которых принимают участие прокариоты, грибы или водоросли, имеют огромное значе­ние и для экологии самих этих групп организмов, и для экосистем в целом. При рассмотрении данных об этих взаимодействиях и ве­ществах, в них вовлеченных, необходимо учитывать, что грибы сейчас выделяют из царства растений и считают самостоятельным царством живой природы. Поэтому объединение под традиционным названием «низшие растения» двух групп организмов — грибов и водорослей — носит условный характер. Однако такое объединение себя оправдывает, поскольку позволяет более компактно изложить в высшей степени разнообразный фактический материал.

Колоссальное разнообразие и огромная экологическая роль вторичных метаболитов в жизни микроорганизмов и низших рас­тений, по-видимому, в немалой степени связаны со следующими особенностями экологии последних (см., например, [Остроумов,

1986]):

  1. практически все прокариоты и многие низшие растения оби­
    тают в водной среде;

  2. имеется острая необходимость поиска одной клеткой (гаме­
    той) другой клетки (гаметы) при половом размножении;

3) многие прокариоты и грибы паразитируют на эукариотах и
в качестве основного или даже единственного оружия агрессии
могут иметь только биохимическое; неудивительно, что и контр­
оружие также является биохимическим.

Биохимические взаимодействия прокариот и низших растений с другими организмами, по-видимому, способствовали адаптивной радиации прокариот, грибов и водорослей, а следовательно, видо­образованию и росту общего числа видов в этих группах. Это по­могает объяснить огромное число штаммов прокариот, видов водо­рослей и грибов.

17




Данная глава включает разделы, посвященные прокариотам и эколого-химическим взаимодействиям низших растений с низши­ми и высшими растениями, а также с животными.

^При написании данной главы были существенно использованы раооты [Великанов, Сидорова, 1983; Дьяков, 1983; Harborne, 1982; Звягинцев, 1987].

2.1. Некоторые аспекты биохимической экологии прокариот: сопоставление с эукариотами

В мире прокариот практически вся экология микроорганизмов, по сути ^ своей, является биохимической экологией. Уже только по одной этой причине невозможно проанализировать проблемы био­химической экологии прокариот в рамках одного раздела или даже одной главы - для этого требуются монографии.

Вместе с тем, даже если мы ограничимся рассмотрением пре­имущественно проблем биохимической экологии эукариот - как сделано в данной книге, представляется интересным и необходи­мым хотя бы упомянуть некоторые из аспектов биохимической экологии прокариот, чтобы можно было увидеть, в какой мере имеются общие элементы в биохимической экологии прокариот и эукариот.

Целесообразно отдельно рассмотреть биохимико-экологические аспекты взаимодействий между прокариотическими клетками одного вида и между клетками разных видов.

Подчеркнем, что, как и в случае эукариотных организмов, мы рассматриваем преимущественно нетрофические взаимодействия, т. е. отношения организмов, которые, как правило, не сводятся к переносу энергии и пищевых субстратов от одного трофического уровня к другому. Однако это ограничение гораздо сложнее со­блюдать при анализе экологии прокариот, чем в мире эукариот. Границы между трофическими и нетрофическими взаимодействия­ми у бактерий весьма размыты.

Некоторые важные виды эколого-биохимических взаимодей­ствий между прокариотическими клетками одного вида приведены в табл. 1 и 2.

Один из этих видов взаимодействий опосредуется половыми феромонами. Половые феромоны как явление имеются также у многих типов эукариот — грибов, водорослей, ряда типов живот­ных. Однако феромоны бактерий Streptococcus faecalis существен­но отличаются по принципу своего действия. Феромоны S. faecalis представлены несколькими линейными пептидами. Каждому фе­ромону соответствует определенная плазмида в клетках, воспри­нимающих данный феромон как сигнал для синтеза белка, спо­собствующего слипанию клетки-продуцента феромона и клетки-носителя плазмиды. В результате слипания клеток (conjugation, mating) клетки-носители плазмиды передают копии своих плаз-мид клеткам-продуцентам феромона. Химически синтезированный

IS

пептид имел ту же биологическую активность, что и феромон сAD1 [Mori et al., 1985].

Важный вид взаимодействий между клетками опосредуется ауторегуляторами. Ряд ауторегуляторов, воздействующих на диф-ференцировку клеток, спорообразование, антибиотикообразование, установлен у стрептомицетов [Хохлов, 1988; Егоров, Ландау, 1982, 1986].

Есть указания на существование в некоторой степени анало­гичных ауторегуляторов и у грибов. Так, клетки Candida albicans образуют вещество, регулирующее морфогенез: оно подавляет пе­реход от дрожжеподобных клеток к мицелиальным и получило название MARS — от morphogenic autoregulatory substance [Ha-zen, Cutler, 1983].

Еще один тип взаимодействий у прокариот связан с действием бактериоцинов — белков, токсичных для других штаммов этого же вида, лишенных бактериоцинов и плазмид, детерминирующих их биосинтез.

В точности идентичных токсинов у эукариот нет, но описаны штаммы-убийцы у дрожжей. Так, у дрожжей Kluyveromyces lactis имеются штаммы, продуцирующие белковый токсин из трех субъ­единиц (молекулярная масса 99 000 и 30 000, 27 500), который ко­дируется в плазмиде kl (8,9 kb) [Stark, Boyd, 1986]. Продуциро­вание токсина и наличие иммунитета к нему наблюдаются при одновременном наличии у дрожжей, кроме плазмид kl, еще одной

19




плазмиды — к2 (13,4 kb). Токсин действует на другие штаммы К. lactis и на дрожжи других родов, в том числе Saccharomyces cerevisiae.

Таким образом, сопоставление биохимической экологии внут­ривидовых взаимодействий у прокариот и эукариот указывает на существование однотипных эффектов. Вместе с тем имеются и принципиальные различия на уровне конкретных молекулярно-биологических механизмов и химических структур молекул.

Перейдем к межвидовым взаимодействиям прокариот. Среди них можно выделить две большие группы взаимодействий: 1) опос­редуемых летучими метаболитами и 2) опосредуемых водораство­римыми метаболитами.

Первая из них наиболее интересна в связи с экологией почвен­ных микроорганизмов. Как показывает обобщение и сопоставле­ние работ различных авторов, в этих взаимодействиях могут участ­вовать и бактерии, и грибы [Звягинцев, 1987], т. е,. имеется сход­ство в этом аспекте биохимической экологии прокариот и эукариот.

Вторая большая группа взаимодействий опосредуется водорас­творимыми метаболитами и связана с экологией и водных, и поч­венных микроорганизмов.

20

Ингибирование. Это один из наиболее подробно изученных видов взаимодействий микроорганизмов. И прокариоты и эукарио-ты (грибы) продуцируют антибиотики с выраженным антибакте­риальным или антифунтальным действием. Кроме антибиотиков «классического» типа, в последнее время активно изучаются про­дуцируемые прокариотами и грибами ингибиторы ферментов (см., например, [Безбородов, 1986]). Среди нескольких классов веществ, продуцируемых эукариотами и функционально, по-видимому, аналогичных антибиотикам прокариот, можно назвать аллелопа-тические вещества водорослей и высших растений.

^ Стимулирование продуцирования БАВ. Подробно изучена сти­муляция образования БАВ (в том числе протеиназ тромболитиче-ского действия) микроорганизмами при их культивировании сов­местно с другими микроорганизмами, не способными к образова­нию тех же биологически активных веществ (см., например, [Его­ров, Ландау, 1986]). Компонентами этой бинарной культуры могут быть и прокариоты (например, Str. rimosus+Str. violaceus) и -эукариоты (например, Asp. kanagawaensis + Asp. wentii). Стиму­ляцию образования БАВ наблюдали и в таких ассоциациях, где один из компонентов был представлен прокариотом, а другой — .эукариотом (Aspergillus или дрожжи).

^ Стимулирование роста. Рост бактерий может быть стимулиро­ван метаболитами про- и эукариот: так, индентифицирован пеп­тидный фактор (молекулярная масса около 1065, включает ос­татки аспарагиновой кислоты, цистеина, глутаминовой кислоты, глицина и лизина), образуемый дрожжами и стимулирующий рост Lactobacillus sanfrancisco [Berg et al., 1981].

Установлена возможность стимуляции в бинарной культуре двух эукариотных организмов: рост одного из штаммов Candida tropicalis усиливается благодаря выделению биотина культурой Candida mycoderma [Егоров, Ландау, 1982].

^ Симбиоз и синтрофия. Наряду с многими ситуациями тесного симбиоза между прокариотами описаны отношения симбиоза меж­ду прокариотами и эукариотом (например, Pseudomonas fluores-cens и Volvox aureus) и основанные на обмене метаболитами отно­шения симбиоза между эукариотами, например Mucor ramanianus (синтез пиримидина) и Rhodotorula rubra (синтез тиазола) [Зе-нова, 1986]. Известны и многие другие примеры симбиозов, осно­ванных на обмене метаболитами.

Выше были рассмотрены взаимодействия прокариот (и для сравнения — эукариот), опосредуемые водорастворимыми мета­болитами.

Весьма интересен, но не решен вопрос о том, какую роль игра­ют взаимодействия между прокариотами, опосредуемые летучими метаболитами, действующими через газовую фазу (в основном это относится к почвенным микроорганизмам). Доказано, что бакте­рии и грибы продуцируют широкий набор летучих веществ. Пока­зано ингибирующее действие многих из них на рост, спорообразо­вание и прорастание спор грибов Fusarium spp. и др. (см. [Звя-

21

гинцев, 1987]). Однако столь же многочисленные данные об инги-бирующем действии их на бактерии пока отсутствуют.

Итак, сопоставление некоторых аспектов биохимической эко­логии про- и эукариот указывает на некоторые общие черты, ко­торые, по-видимому, обусловлены общностью местообитаний и экологических ниш этих организмов.

Необходимо коснуться еще некоторых важных аспектов био­химической экологии прокариот.

Аттрактанты и репелленты. Ориентация и передвижение прока­риот в водной среде происходит под существенным влиянием хи­мических веществ, для восприятия которых служат специальные белки, названные methyl-accepting chemotaxis proteins (MCP). Идентифицирован ряд MCP Escherichia coli, в которых происхо­дит метилирование или деметилирование остатков глутамата: 1) белок Tsr (аттрактанты — серии и родственные аминокислоты,, репелленты — ацетат, индол и лейцин), 2) Таг-белок (аттрактан­ты — L-аспартат и мальтоза, репелленты — Ni2+ и Со2+), 3) Trg-белок (аттрактанты — рибоза и галактоза), 4) Тар-белок (аттрак­танты— дипептиды). У Salmonella typhimurium сходная, но не­сколько иная система хеморецепции.

У эукариот аттрактанты и репелленты также играют важную роль. Молекулярные механизмы их рецепции изучены недостаточ­но; в тех случаях, когда они изучены, они отличаются от таковых у прокариот.

Сидерофоры. Обширный круг веществ этого класса выявлен у различных прокариотных организмов. Для эукариот (грибов) ана­логичные данные есть, но информации накоплено значительно мень­ше. Выводы о мере различия или сходства молекулярной структу­ры и роли сидерофоров у прокариот и грибов делать пока прежде­временно.

К-этим метаболитам, способным к связыванию железа, отно­сятся феррихром, родоторуловая кислота, ферроксиамины, фуза-ринины, шизокины, энтеро-, агро-, ризо-, и псевдобактрины, фито-сидерофоры.

Сидерофоры могут воздействовать на растения, в том числе сельскохозяйственные, следующим образом.

  1. Сидерофоры наряду с антибиотиками могут воздействовать
    на рост конкурентных микроорганизмов и тем самым участвовать
    в регуляции состава корневой микрофлоры и роста растений.

  2. Сидерофоры могут, связывая Fe, способствовать транспорту
    его в растения и содействовать минеральному питанию растений.

  3. Сидерофоры могут участвовать в активизации вирулентно­
    сти бактерий и содействовать появлению их патогенности по отно­
    шению к растениям.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9

Добавить документ в свой блог или на сайт


Похожие:

Эколого-биохимические взаимодействия iconЭлектромагнитные взаимодействия
Физическая среда. Электрон. Электрические взаимодействия. Магнитные взаимодействия. Примеры использования концепции

Эколого-биохимические взаимодействия iconВопросы к экзамену по дисциплине «Психология педагогического взаимодействия»
Понятие «межличностного педагогического взаимодействия». Структура межличностного педагогического взаимодействия

Эколого-биохимические взаимодействия iconКакая вода нам нужна?
Для того чтобы все биохимические процессы в организме протекали в оптимальном режиме, вода должна иметь определенные качества

Эколого-биохимические взаимодействия iconЗаболевания слизистой оболочки полости рта
Материалом для подготовки этого издания послужили более чем 40 летние клинические наблюдения его авторов, их биохимические, цитологические...

Эколого-биохимические взаимодействия iconТест "Сова"? "Жаворонок"?
Принадлежность человека к "совам", "жаворонкам" или "голубям" характеризует биохимические свойства его организма. Предлагаемый тест...

Эколого-биохимические взаимодействия iconДетский эколого-биологический центр

Эколого-биохимические взаимодействия iconПрограмма летней занятости детей и молодежи государственного учреждения...
Директор государственного учреждения образования «Светлогорский эколого-биологический центр детей и молодежи»

Эколого-биохимические взаимодействия iconМоделирование механизмов взаимодействия на основе трансфертных цен
С целью уменьшения затрат при покупке авиатоплива предлагается использовать механизм согласованного взаимодействия между поставщиками...

Эколого-биохимические взаимодействия iconА. П. Дубров Когнитивная Психофизика
Приводимые данные свидетельствуют о наличии ранее неизвестного вида взаимодействия в природе — сверхслабого интегрального ментального...

Эколого-биохимические взаимодействия iconУчебно-методическое пособие к образовательной программе краевой очно-заочной...
Сборник издается по решению научно-методического совета структурного подразделения «Хабаровский краевой эколого-биологический центр»...

Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
vbibl.ru
Главная страница